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M Ould Ahmed

Marouf OULD AHMED

(correspondence)

Métabolisme des fructanes au cours du développement et après récolte chez la fléole des prés (Phleum pratense L); identification et analyse fonctionnelle de deux gènes codant des fructanes exohydrolases (FEHs) à activité invertase. 2012. Ould-Ahmed Marouf (Thèse de l’Université de Caen Basse-Normandie et de l’Université du Québec en Abitbi-Témiscamingue).
La fléole des prés (Phleum pratense L.) est une Poacée fourragère pérenne caractéristique des régions tempérées et froides, utilisée pour l’alimentation animale en pâturage ou sous forme de foin ou d’ensilage. Elle accumule ses réserves glucidiques principalement sous forme de fructanes, polymères solubles de fructose, qui participent à la valeur nutritive du fourrage et au processus de fermentation lors de l’ensilage. Les objectifs de cette thèse étaient i) d’étudier le métabolisme des fructanes chez cette espèce pendant la croissance dans le but d’évaluer le stade de fauche permettant d’obtenir des teneurs maximales en fructanes, en prenant en compte le niveau de fertilisation azotée, ii) d’étudier le métabolisme des fructanes après la fauche, pendant le fanage et iii) d’identifier et caractériser les enzymes de dégradation des fructanes (les fructane exohydrolases, FEHs). Les tissus récoltés lors de la fauche (sommet des parties aériennes) ont été analysés pour quatre stades de développement (stade végétatif, montaison, épiaison et anthèse) et deux niveaux de nutrition azotée (0,375 et 3,75 mM de
NH4NO3), en conditions hydroponiques. Le métabolisme de ces sucres a également été suivi après fauche, pendant le fanage, pour les deux derniers stades. Les résultats montrent que l’accumulation des fructanes est maximale à l’anthèse. La diminution des teneurs en NH4NO3 n’a pas d’effet sur l'accumulation des fructanes alors qu’elle provoque une forte augmentation de la concentration en amidon dans les limbes. Cela suggère que les mécanismes d’interactions entre le
métabolisme de l’amidon et de l’azote d’une part, et le métabolisme des fructanes et de l’azote d’autre part sont différents. Pendant le fanage (à la lumière ou à l’obscurité, à 20°C ou 15°C), les teneurs en sucres solubles sont assez stables pendant les 24 premières heures tandis que les teneurs en protéines et en amidon diminuent puis se stabilisent dès que la matière sèche dépasse le seuil des 40 %. L’activité d’initiation de la synthèse des fructanes (SST) décroit rapidement après la fauche alors que les activités FEH et invertase acide soluble restent élevées pendant les premières heures, indiquant le maintien du métabolisme cellulaire en début de fanage. Par ailleurs, une banque d’ADNc des tissus aériens de fléole a été réalisée et quatre nouveaux gènes codant potentiellement des FEHs ont été identifiés. Deux de ces FEHs, ont pu être fonctionnellement caractérisées et exprimées dans Pichia pastoris. Ces nouvelles enzymes (Pp1&6FEH1 et PpFEH-INV) sont capables d’hydrolyser les liens β(2-1) et β(2-6) des fructanes mais également le saccharose. Ces FEHs non spécifiques, possédant une activité invertase,  ourraient être impliquées dans une régulation fine des teneurs en fructanes et en saccharose en contribuant à une meilleure balance des flux de carbone entre les tissus aériens photosynthétiquement actifs et les tissus puits des parties inférieures.

Mots clés : Fléole, Phleum pratense L., fructanes, foin, fanage, stade de développement, fructane exohydrolase (FEH).